2019-01-31 rlyl的自然世界
说到摄龟属，大家的第一反应应该都会是齿缘摄龟。但是说到除了齿缘摄龟之外，其他摄龟属成员和它们与齿缘摄龟的关系的话估计很多人都只有一个模糊的认识。毕竟网络上关于摄龟属的资料存在着各种各样的说法，甚至互相矛盾。而摄龟属中的一些种类则外观多变，所以在无形之中给人们正确地认知摄龟属带来了种种门槛和难度。另外摄龟属的种类相对于其他“半水龟”来说并不是那么热门，所以很多人对它们并不能产生的正确认知。
▲齿缘摄龟头部特写
这篇文章的分类架构采用的是2017年IUCN的名录的架构，可以说是相当具有权威性的。除了提到这些摄龟属的分类关系和区别之外，这里还会提到这些种类的地理分布。
先说说摄龟属的分类
摄龟属的分类绝对是混乱的。因为在过去很多资料中存在着模糊不清和以讹传讹的现象。尤其要说到过去一些国内资料中所说的“齿缘四个亚种”和“七个亚种”这样的说法。其实仔细看一下这些表述为“齿缘亚种”的资料，它们无一例外地是将摄龟属的“四个种”或“七个种”的架构当成了齿缘的亚种，因此一直把错误延续到了现在（有这些资料中的拉丁文为证）。例如下面的截图：
▲来自贴吧卓异大大在2012年写的资料
虽然该资料中表述为7个亚种，但是按照后面的拉丁文来看，这些可都是单独的物种而不是亚种噢（“cyclemys ” 是摄龟属的属名，后面的那部分则是每一个物种的种名。如果这些是亚种的话，那么它们的学名会是三段的而不是两段。）由此观之，摄龟属的每一个物种从原本开始都是独立种而不是齿缘摄龟的亚种。
按照2017年IUCN的标准，摄龟属的分类架构依旧如上图所示：摄龟属一共有7个独立的物种并且它们下面并没有亚种。
既然已经将摄龟属之间的关系捋清楚了，那么某罗接下来就开始分种类介绍摄龟属的每个种类以及产地等等。
1.黑桥摄龟
别名：西部黑桥摄龟、黄腹摄龟、白腹摄龟、美丽摄龟
黑桥摄龟主要分布于中南半岛南部尤其是柬埔寨和泰国、越南南部。它们的脖子具有橙色或红色条纹、喉咙黄色、头顶底色为棕色，有如同豹纹一样的斑点（幼体和亚成体大多没有斑点或不明显）。背甲底色以棕色或者橄榄色为主，通常背甲会有较粗的美丽的黑色放射状花纹和粗大圆点。俯视大个体的黑桥摄龟的背甲，它们的背甲趋向于长卵圆形。腹甲黄色（成体）且有V形缺刻，甲桥为黄色底色带有密集的黑色条纹或放射纹或完全黑色（名字由来）。黑桥摄龟腿部的肉基本为黄色或者橙色。
PS：甲桥就是指龟壳连接背甲和腹甲的部分
▲圆圈处即为甲桥
值得注意的是，黑桥摄龟刚出生的苗子头部和背部整体颜色为黑色，腹甲颜色为黄色带有不规则黑点，缘盾腹面交界处有黑色花纹（随着成长会逐渐变成放射纹，到了成体之后缘盾腹面会逐渐变得以黄色底色为主、黑色放射纹为辅的外观）。而亚成体的黑桥摄龟的腹甲也常有细条纹的放射状纹路。但是显而易见的，作为分辨重点的甲桥颜色基本不会有太大的变化。
▲黑桥摄龟幼苗
背部颜色和头部颜色主要为黑色（不过头部还是可以看到有不清晰的黑点的），缘盾边缘具有细细的白边。
黑桥摄龟苗腹部底色黄色，各缘盾腹面交界处有黑色的花纹，甲桥黑色。
▲黑桥摄龟亚成体（接近成体）
背甲出现放射纹、腹甲底色依然为黄色且有黑色且较为稀疏的细放射纹，甲桥黑色，缘盾腹面交界处的黑色花纹变为放射纹。
▲黑桥摄龟亚成（个人觉得这个算大苗）
背甲颜色变为黄色，出现细黑色放射纹，头部颜色变黄色或棕色，有不明显的黑色斑点
▲典型的黑桥摄龟成体
背甲有粗的黑色放射纹和粗圆点，头顶粗大豹纹，颈部有红色的条纹。腹甲黄色有少量放射纹（甲桥依旧是黑色的），缘盾腹面黄色底色有少量放射纹
2.齿缘摄龟
别名：亚洲叶龟、锯背圆龟
齿缘摄龟也是一个外表多变的种类，一些特征和黑桥摄龟、丽纹摄龟也比较相似。
齿缘摄龟主要分布于印度尼西亚、文莱、菲律宾、新加坡、泰国、越南北部和中国的广西、云南。这也足以可见齿缘摄龟的复杂程度。齿缘摄龟的外观大体可以分为两种类型：
其实接触比较多齿缘的人多少都知道，这种体色的组合类型并不是泾渭分明的：偶尔也有背甲颜色黑乎乎的齿缘有着黄色的腹甲。
▲齿缘摄龟幼苗
背甲棕色有不明显的小斑点，颈部有较为明显的细小条纹
另外还是需要说一句，对于这些外观多变的物种的鉴别，一定要综合地看它们的特征才能得出比较可靠的结论。
▲齿缘
3.丽纹摄龟
东部黑桥摄龟、“美丽摄龟”
看到上面的丽纹摄龟的别名中竟然也有“美丽摄龟”的称呼是不是感到很疑惑？虽然现在丽纹摄龟和前面所说的黑桥摄龟并不是亚种的关系，但在习惯上人们因为它们在外观上的极其相似，经常把它们当成同一种龟而统称为“美丽摄龟”。同时又因为二者地理分布的差异将它们分别称为“西部黑桥摄龟”和“东部黑桥摄龟”。也因为二者的相似程度也有人认为黑桥摄龟和丽纹摄龟可能是同一物种的不同亚种（然而直到现在主流都认为二者互不统属，各为独立种）。
▲丽纹摄龟，简直和黑桥长得一模一样
丽纹摄龟分布于柬埔寨和越南。
丽纹摄龟基本和黑桥摄龟长得一模一样，Fritz等人认为它们的区别在于丽纹摄龟的腹甲放射纹为细而长的外观，而黑桥摄龟则为短而粗。不过成体的丽纹摄龟腹甲颜色也和成体的黑桥摄龟一样是黄色，这与后文中成体的“条颈摄龟”的腹甲颜色不符，所以可以方便地区分。
至于图？Emmmm……
▲然而我觉得花纹并不短而粗……网上关于丽纹摄龟腹甲的图片不多，但是图中甲桥与腹甲颜色并没有十分鲜明的对比，这一点和黑桥摄龟不同，不过不知道是否只是特例（看起来还是亚成，更增添了变数）
▲日本玩家手中的丽纹摄龟
个人认为丽纹摄龟和黑桥摄龟差异还表现在头点的大小。正如前面所说，黑桥摄龟的头点大看起来像是豹纹，而且点之间的间隔比较远；而丽纹摄龟的头点则是相对较密集的小黑点（个人看法，未必对）。
在介绍下面这几种摄龟前，先介绍一下“颞部区域”。因为这个区域对接下来几种摄龟的分辨有重要意义。
在网上找了一张咬肌比较明显的大头草的图，“颞部区域”大致指的就是龟的眼睛后头顶颞骨上窝肌肉的区域，即圈内所说“咬肌”（眼睛后面隆起像金拱门的那个地方就是）；而下文中所说的“头顶上方”指的是颞骨上窝肌肉前面那个状似菱形的区域。
4.白舌摄龟
神秘叶龟、黑腹叶龟、巽他叶龟、缅甸棕叶龟
白舌摄龟分布于马来半岛南部和大巽他群岛。
白舌摄龟头部颜色基本一致。具体而言就是头色为铜色至浅棕色，但头顶正上方颜色比颞部区域（即我们常说的咬肌附近那个位置）的颜色浅。从正上方向下看，其壳型为比较圆的长卵型（但是壳型和齿缘还是明显不同的），上颌和舌头的颜色为白色（名字由来）。腹甲颜色通常为黑色或者棕黑色、棕色，伴随类似齿缘的放射纹。
然而，作为一个2008年才被发现的物种，关于白舌摄龟的图片并不是很多。所以更不用说它张开嘴的图片了。
▲特写可以看到头顶正上方颜色比颞部区域颜色浅。
▲白舌摄龟亚成
5.灰舌摄龟
缅甸摄龟、缅甸叶龟
灰舌摄龟分布于缅甸中部和北部。
其实灰舌摄龟和白舌摄龟还是比较容易区分的。灰舌摄龟的壳型和白舌摄龟相似，从正上方往下看为比较圆的长卵型；成体腹甲也为黑色、棕色或者棕黑色，伴随类似齿缘的放射纹。同样地，灰舌摄龟头顶正上方颜色比颞部区域的颜色浅。但是灰舌摄龟头色为黄色至浅棕色过渡，上颌和舌头的颜色为浅灰色，有时候这些区域还会有更为深色的灰色斑点。
灰舌摄龟和白舌摄龟一样，也是2008年才被发现的物种。
▲灰舌摄龟头部颜色为黄色向浅棕色过渡。（第一张配图中开了闪光灯，因此实际颜色应该比图片中暗淡得多）。
不论如何，将灰舌摄龟和白舌摄龟与其他种类区分最靠谱的方法还是看舌头和上颌的颜色。但是就算如此，分辨的难度依然存在：在不知道这是什么种类的情况下，你总不能检查每一只摄龟的口腔吧？
6.印度摄龟
阿萨姆叶龟、阿萨姆摄龟
印度摄龟分布于孟加拉国、不丹、印度、缅甸、尼泊尔
印度摄龟也是一种外观多变的龟类，成体的印度摄龟.头顶正上方颜色较一致为棕色或黑色，但头顶上方的颜色不比颞部区域的颜色浅（换言之就是颜色要么是一样的要么头顶上方颜色更深）、背甲偏长方形且宽度较窄。背甲颜色通常为黄色（背甲黄色的通常为亚成体，幼苗未知）或者棕色、棕黑色。印度摄龟的腹甲放射纹粗且密集甚至全黑。
印度摄龟的头部较为平平无奇，部分亚成个体眼睛后面可能带有一条与皮肤底色对比不明显的弯曲头纹。
▲亚成体印度摄龟
▲印度摄龟
▲a、b图为小个体亚成；c、d为比ab较大亚成，从此图中可以看出印度摄龟有趣的外观变化。
▲印度摄龟亚成体
可以从图中看到眼睛后面的弯曲头纹、偏向长方形的甲型和头顶正上方与颞部区域颜色的差异（如f图，头顶正上方的菱形区域颜色比颞部区域颜色深）
7.欧氏摄龟
欧氏叶龟、东南亚叶龟、奥尔姆德叶龟
欧氏摄龟分布于柬埔寨、中国（云南省、广西壮族自治区）、老挝、缅甸、泰国、越南。
曾经被认为是有效独立种的“条颈摄龟”被并入了“欧氏摄龟”中且“条颈摄龟”不作为欧氏摄龟的亚种。出于大家的习惯，某罗在文中还是将“条颈摄龟”单独列出吧。
成体的欧氏摄龟的腹甲全黑或者大部分全黑（棕色或黑色）。头顶正上方有斑点（虽然有时候看不清楚），从正上方俯视看背甲呈长方形。来自分布地东部区域的亚成体和成体头部有条纹（即过去的条颈摄龟），来自分布地西部区域的亚成体和成体头部没有条纹。
▲成体欧氏摄龟
头部可以看到有隐隐约约的斑点。
▲成体欧氏摄龟腹甲
从上方俯视欧氏摄龟背甲接近长方形。
▲较大的欧氏摄龟亚成
欧氏摄龟不是从小到大都是那么黑的。
▲被并入欧氏摄龟的条颈摄龟
部分个体和前面的黑桥摄龟、丽纹摄龟、齿缘摄龟很相似（主要是因为条颈摄龟亚成体腹甲颜色还不是像成体那样为大面积的棕色或黑色）。
成体条颈摄龟的腹甲发黑（后面几张图的背甲依然是如同亚成体那样有类似黑桥摄龟、丽纹摄龟的花纹，注意到了吗？2333）
▲某外国玩家饲养的条颈摄龟
不得不说，部分齿缘摄龟和欧氏摄龟在亚成阶段的时候还是十分相似的。因为欧氏摄龟亚成的腹甲也是如同齿缘一样比较偏向圆形，而到了成年以后才会比较像长方形（条颈摄龟也是如此，不过很抱歉某罗没有找到角度比较有说服力的图片）。而齿缘摄龟圆形的甲型直到成年都还是比较明显的，借此可以将成年齿缘和成年欧氏区分。
▲左边为成体齿缘，右边为成体欧氏
PS：观察甲型的时候一定要从上往下正俯视，从其他角度看会有偏差
▲左边为成体欧氏摄龟、右边为成体“条颈摄龟”，注意成体条颈的甲型和腹甲颜色。
关于摄龟属的冷门知识：
在2008年，Fritz等人通过分析mtDNA、nuclear DNA和ISSR以及运用关于摄龟属的一些在形态上的信息等发现：摄龟属可以按照腹甲的颜色划分为两大类群：即成年龟为黄色腹甲和黑色腹甲这两大类群。
同时，Fritz等人也在黑色腹甲这一大类群中划分出了欧氏摄龟和其他三个新物种：白舌摄龟、灰舌摄龟和印度摄龟。而成年龟为黄色腹甲的类群则包含黑桥摄龟、齿缘摄龟、丽纹摄龟这三个种类。Fritz等人还提到，黄底和黑底的两类摄龟，它们腹甲缺刻形态、股盾与肛盾中缝长度的比例也是不一样的。
▲条颈摄龟
然而个人觉得事情并不是这么简单。大家都知道成年的齿缘摄龟有黑底而且成体壳型也是圆形的类群，而在论文中，Fritz并没有深入地讨论“成体黑底圆壳齿缘”，这也留下了重重疑云。我估计他是将成体的黑底齿缘都划分为了欧式摄龟。
但是很明显，这和Fritz等人论文中所给的“成年欧氏摄龟背甲矩形”的描述明显不符。
那么黑色腹甲的“齿缘”究竟应该算欧氏摄龟还是齿缘摄龟呢？我问了问手里的神奇海螺，它也不知道。
不过想一想，既然摄龟属在分子学上有证据证明属内的种类分为黄底和黑底两个类群，如果黄底和黑底的“齿缘”都属于“齿缘”，那齿缘摄龟这个种类就包含了两个类群，这在摄龟属里面也就独一无二了。这也是蛮有趣的一点。
除此之外，如果Fritz等人真的认为齿缘都是黄底的而且结论正确的话，那么黑底的条颈摄龟和“黑底红头纹”齿缘摄龟的界限就会很分明了。
▲欧氏摄龟
虽然说Fritz等人和Prashag et al.（2009年）的文章中也认为但凭形态学上区分摄龟属的种类不太现实，但是在Fritz等人的论文中还是给出了关于成体摄龟属分类的索引。本文的内容，尤其是印度摄龟、欧式摄龟、灰舌摄龟、白舌摄龟与丽纹摄龟的分类中有引用。
总之，摄龟属的谜团还有很多很多，这有赖于更深入的研究才能够解决����当然，这需要它们的野外种群能坚持到人类研究透了的那一刻。
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