好水养好鱼之——水族环境的“氮循环”！-龟友天下

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好水养好鱼之——水族环境的“氮循环”！

2017-07-05 rlyl的自然世界

水族环境中的氮循环向来是许多水族爱好者很关注的议题。不论是饵料，鱼屎或腐尸之中，都含有以蛋白质为主的含氮物质，尤其是氮元素在分解过程中所产生的某些物质，对水中生物而言是具有毒性的，因此水族界也出现了不少相关产品，想藉以协助或加速水族缸内的氮元素分解或循环。

在传统水族界的认知当中，氨化作用、亚硝化作用和硝化作用来解释含氮物质的氧化分解过程；而以脱氮作用（或反硝化作用）来解说硝酸被还原成氮气的过程。可是在生态系统中的氮元素循环，远比上述的反应来得复杂多了，尤其是在以底泥为主的天然水草缸，底泥中的氧化还原电位和水草根部交互作用，都令水族爱好者不得不对水族环境中的氮循环做更深入的认识。不过本篇谈论的焦点不在于异养菌如何将有机氮转变成无机氮，而在于无机氮的利用和转化。

在不同的自然界€€系统中，氮也以不同的形式出现，例如受农业污染的€€地中氮主要以硝酸氮的形式存在；而在受到废水或养殖污水污染的€€地中，则主要以氨氮的形式存在。底泥中的氨氮能够黏附于带负电的颗粒上，或者被植物的根部吸收。阳离子交换容量（CEC）越高的材质（如黑土），就带有越多负电能将氨氮吸附住。

自然界的无机氮除了我们所熟知的氨氮（NH4+）、及亚硝酸氮（NO2-）和硝酸氮（NO3-），主要还包括了：联氨（N2H4）、羟胺（NH2OH）、氮气（N2）、一氧化二氮（N2O）、一氧化氮（NO）和二氧化氮（NO2）。植物的吸收则主要以氨氮和硝酸氮为主，而其他的无机氮则都必须透过微生物的作用以促进氮的循环。根据 Lin 等人发表的研究，在€€地系统中只有 4-11% 的氮是因植物吸收除去，绝大部分的氮（89-96%）其实是因脱氮作用而去除的。

植物根区的微环境对于底泥中的硝化和脱氮作用非常的重要。其实植物根区微环境的变化主要就是好氧和厌氧环境的变化，水草将光合作用所产生的氧气，输送至根部和缺氧的底泥中，于是在根部周遭（即根区）产生了许多好氧和厌氧的介面和梯度，在好氧区提供了异养细菌和硝化细菌的生存，而在厌氧区则提供了脱氮作用的发生。

在氨氮氧化转换成亚硝酸的过程中，主要参予的细菌包括了亚硝酸单胞菌（Nitrosomonas）、亚硝酸球菌（Nitrosococcus）和亚硝酸螺菌（Nitrosospira）等属，水族界在传统的认知上，主要的谈论对象集中在亚硝酸单胞菌（Nitrosomonas），然而根据 Burrell 等人发表的研究发现，真正在水族缸中的主角其实却是亚硝酸球菌（Nitrosococcus）。而亚硝酸氧化成硝酸的过程中，主要的参予细菌包括了硝化杆菌（Nitrobacter）、硝化球菌（Nitrococcus）和硝化螺旋菌属（Nitrospira）等属。水族界在传统的认知上，主要的谈论对象集中在硝化杆菌（Nitrobacter），然而根据 Hovanec 等人发表的研究发现，真正在水族缸中的主角其实却是硝化螺旋菌（Nitrospira）。

至于脱氮作用，主要是将硝酸氮还原成氨或氮气。大多数的细菌、放射菌和真菌能利用硝酸氮为营养，将硝酸还原成氨并且合成氨基酸和蛋白质。硝酸向氮气的转化主要透过脱氮细菌在厌氧的条件下进行的，主要的脱氮细菌有施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）、脱氮假单胞菌（Ps. denitrificans）、荧光假单胞菌（Ps. fluorescens）、紫色杆菌（Chromobacterium violaceum）和脱氮色杆菌（Chrom. denitrificans）等。

除了大家所熟知的好氧硝化作用和厌氧脱氮作用以外，近年来学者们还发现了硝化反应不仅可由自养细菌完成，某些异养菌也可以进行硝化作用；而脱氮作用不只在厌氧的条件下进行，某些细菌也可以在好氧的条件下进行脱氮作用。而且许多好氧脱氮菌同时也是异养硝化菌，例如泛养硫球菌（Thiosphaera pantotropha）、粪产碱杆菌（Alcaligens faecalis）和施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）等，这些细菌能把氨氮氧化成亚硝酸后直接进行脱氮作用。

好氧脱氮菌和异养硝化菌已经令许多水族爱好者惊讶了，其实学者们还发现了厌氧氨氧化（anammox）菌，所谓的厌氧氨氧化反应就是：NH4+ + NO2- = N2 + H2O也就是说在氨氮、亚硝酸同时存在且缺氧的状态下，经由细菌的作用而直接产生氮气和水。参与此一过程的细菌主要是浮霉菌属（Candidatus）的细菌。

综观水族环境中的氮元素循环，除了原本水族界所认知的硝化和脱氮作用以外，还有许多长期以来被水族爱好者忽略的部分，例如水草根部对于周遭环境氧气的供应，例如其他不同作用的微生物和细菌，都对于氮元素的循环产生了很重要的作用。虽然水族界长久以来一方面认错了细菌对象，另一方面又忽视了其他细菌的价值，但这些细菌依旧默默地对我们的水族缸水质产生贡献。

希望我们日后在谈论水族缸的氮元素循环时，不要再把这些幕后功臣给忘记了。